Характерная особенность человеческого мозга – невероятный размер коры и сложная складчатость. Кора – наиболее развитая область головного мозга, отвечающая за нерефлекторную деятельность (память, восприятие, познание, мышление и т. п.).
Формирование корково-подкорковых структур происходит во время эмбрионального развития, обеспечивая возможность размещения коры в ограниченном объеме черепной коробки. Извилины (гири) и борозды (сульчи) составляют её сложенную поверхность. Патологические изменения в размерах или складках коры приводят к тяжелой умственной неполноценности и трудноизлечимой эпилепсии. Следовательно, корковое расширение и складчатость рассматриваются как ключевые процессы в эволюции мозга.
Борозды и извилины: формирование и функции
Борозды и извилины в нейроанатомии, придающие головному мозгу морщинистый вид, служат двум важнейшим функциям. Они помогают увеличить площадь поверхности коры, что позволяет большему количеству нейронам уплотняться в неё и усиливать способность мозга обрабатывать информацию. Борозды и извилины головного мозга образуют деления, создавая границы между долями мозга, разделяя его на два полушария.
Основные борозды:
- Межполушарная щель – глубокая борозда по центру мозга, в которой находится мозолистое тело.
- Сильвиевая щель (латеральная борозда) разделяет теменную и лобную доли.
- Роландова щель (центральная борозда), отделяющая веретенообразную извилину и извилину гиппокампа на нижней поверхности височных долей.
- Теменно-затылочная — разделяет теменную и затылочную доли.
- Шпорная щель (шпороподобная борозда или выделяющаяся фиссура) – расположена в затылочных долях, делит зрительную кору.
Основные извилины мозга:
- Ангулярная извилина теменной доли помогает в обработке слухового и визуального распознавания.
- Извилина Брока (центр Брока) – область мозга, расположенная в левой лобной доле у большинства людей, которая контролирует функции, связанные с воспроизведением речи.
- Поясная извилина – арочная складка, расположенная над мозолистым телом, является компонентом лимбической системы и обрабатывает сенсорный ввод относительно эмоций, регулирует агрессивное поведение.
- Веретенообразная извилина находится в височной и затылочной долях и состоит из боковых и медиальных частей. Считается, что играет роль в распознавании слов и лиц.
- Гиппокампальная извилина складывается на внутренней поверхности височной доли, которая граничит с гиппокампом. Играет важную роль для памяти.
- Язычная извилина в затылочной доле, участвующая в зрительной обработке. Она ограничена коллатеральной бороздой и шпорной щелью. Спереди соприкасается с парарпопампальной извилиной, и вместе они образуют медиальную часть веретенообразной извилины.
По мере развития эмбриона извилины и борозды формируются с появлением углублений на поверхности коры. Не все извилины развиваются одновременно. Первичная форма образуется, начиная с 10 недели беременности (у человека), затем развиваются вторичные и третичные. Наиболее выдающаяся борозда – латеральная. За ней следует центральная, отделяющая моторную кору (прецентральную извилину) от соматосенсорной коры (постцентральной извилины). Большинство кортикальных борозд и извилин головного мозга, анатомия которых начинает складываться между 24 и 38 неделями беременности, продолжают расти и развиваться после того, как новорожденный появится на свет.
Раннее состояние головного мозга оказывает сильное влияние на конечный уровень гирификации. В частности, существует обратная связь между корковой толщиной и гирификацией. Участки мозга с низким значением толщины имеют более высокий уровень гирификации. Также верно и обратное, что участки мозга с высоким значением толщины (например, утолщение коры гиппокампальных извилин головного мозга) – низкий уровень гирификации.
Доли мозга и их функции
Каждое из полушарий разделено на четыре доли: лобную, теменную, височную и затылочную. Большинство функций мозга полагаются на разные области по всему мозгу, которые работают вместе, но каждая доля выполняется основную часть относительно определенных функций.
Лобная доля расположена в самой передней области коры головного мозга, отделена от теменной доли центральной бороздой, от височной – боковой. В области, как правило, сосредоточены наиболее значимые для человека исполнительные функции, включая регулирование эмоций, планирование, рассуждение, решение проблем.
Теменная доля ответственна за интеграцию сенсорной информации, включая контакт, температуру, давление, боль. Из-за обработки, возникающей в париетальной доле, возможно различать прикосновение двух объектов в близлежащих точках (а не как один объект). Этот процесс называют двухточечным.
Височная доля также содержит области, участвующие в обработке сенсорной информации, особенно важные для слуха, распознавания языка, формирования воспоминаний. Первичная слуховая кора получает аудио информацию через уши и вторичные области и обрабатывает данные так, чтобы человек понимал то, что он слышит (слова, смех, плач и так далее). Медиальная (ближе к центру мозга) часть содержит гиппокамп – зону, важную для памяти, обучения, восприятия эмоций. Некоторые области височной доли обрабатывают сложную визуальную информацию, включая лица и сцены.
Клеточные механизмы, приводящие к расширению и складыванию коры головного мозга
Строение мозга человека отличает его от прочих млекопитающих, и по этой причине может объяснять его уникальные умственные способности по сравнению с другими животными. Количество складок в коре, возможно, коррелирует с некоторыми специфическими когнитивными, сенсорными, двигательными способностями. Хотя нет четкого объяснения того, каким образом происходит уникальное разделение человеческого мозга на борозды и извилины. Сегодня имеется прогресс в понимании чрезвычайно сложных процессов в мозге, кора которого строится с таким количеством борозд и извилин. Несмотря на то, что у всех клеток одна и та же ДНК, образуются разные нервные стволовые клетки. Именно их работа с различными свойствами создает основную структуру мозга, состоящую из нейронов и глиальных клеток.
Теленцефалический нейроэпителий
Рост мозга происходит посредством двух видов стволовых клеток – нейронных стволовых клеток и нейронных предшественников. Обе эти формы образуют нейроны, которые становятся постоянными в мозге, а также промежуточные клетки, создающие строительный материал для построения мозга. Четыре различных типа стволовых клеток определяют строение коры.
В период раннего эмбрионального развития расширение рострального домена нервной трубки приводит к появлению двух телэнцефальных пузырей. Дорзальная половина этих пузырей молекулярно определяется как зачаток коры головного мозга. На этом этапе кортикальный зачаток состоит исключительно из монослоя нейроэпителиальных клеток-предшественников. Они сильно поляризованы и прикреплены друг к другу плотными соединениями на уровне апикального домена (внутренней поверхности телэнцефалического пузыря) и перемещают клеточное ядро между апикальной (верхушечной) и базальной (нижней) стороной нейроэпителия в согласованности с клеточным циклом.
- базально-направленное движение во время G1-фазы;
- базальное положение во время S-фазы;
- апикально-направленное движение во время G2-фазы;
- митоз на апикальной поверхности.
Циклическое движение известно как межкинетическая ядерная миграция и полностью асинхронно между нейроэпителиальными клетками, придавая нейроэпителию псевдостратированный вид. Клетки подвергаются только симметричным самоагрессирующим делениям, при этом каждое деление генерирует две дочерние клетки, следовательно, экспоненциально увеличивая их число. Поскольку они являются основополагающими клетками-предшественниками коры головного мозга, размер их объединения определяет количество производных нейрогенных клеток-предшественников и конечное число кортикальных нейронов, и, следовательно, он оказывает фундаментальное влияние на размер зрелой коры головного мозга. Увеличение количества приводит к расширению площади поверхности и формированию нейроэпителия.
Распространение и нейрогенез
Непосредственно перед началом нейрогенеза нейроэпителиальные клетки-предшественники начинают терять плотные соединения, и приобретать признаки, типичные для глиальных клеток (включая экспрессию липид-связывающего белка мозга, виментина и Pax6), становясь, таким образом, апикальными радиальными глиальными клетками (АРГК). Они также подвергаются межкинетической ядерной миграции, делятся на верхушечной поверхности развивающейся коры и на этом раннем этапе также подвергаются самоусиливающимся делениям.
Однако постепенно они начинают делиться асимметрично, чтобы генерировать одну себе подобную клетку плюс другую клетку. Эти новые клетки накапливаются в базальной части коркового зачатка, тогда как клеточные тела АРГК остаются на апикальной стороне, образуя желудочковую зону (ЖЗ). С накоплением клеток выше ЖЗ процесс АРГК продлевается, оставаясь присоединенным к базальной пластине, и теперь называется радиальной глией. Асимметричные АРГК-деления генерируют один АРГК плюс один нейрон или одну промежуточную клетку-предшественник. Промежуточные клетки-предшественники (вторичные клетки-предшественники без апикально-базальной полярности) не подвергаются межкинетической ядерной миграции, делятся в слое, расположенном в области желудочковой зоны, субвентрикулярной зоны (СВЗ), и все они выражают транскрипционный фактор (Tbr2).
Однако из-за того, что каждый нейрон сам потребляет при митозе, их относительное количество по сравнению с АРГК достаточно низкое. Промежуточные клетки-предшественники в коре головного мозга генерируют большинство кортикальных возбуждающих нейронов. По мере развития нейрогенеза потребность в расширении/обновлении АРГК снижается, и повышается в производстве нейронов. Дополнительно к расширенной желудочковой зоне утолщается субвентрикулярная зона, населенная в изобилии базальными предшественниками, особенно на поздних стадиях нейрогенеза. В результате происходит расщепление СВЗ на внутреннюю и внешнюю часть. Внешняя часть содержит большое разнообразие типов клеток-предшественников с высоким потенциалом развития, что является ключевым фактором для расширения и формирования коры.
Загрузка...
